Il presente lavoro è un estratto, opportunamente rielaborato della tesi di Master di Andrea Francesio, presentata presso l’Università di Glasgow nel 2019.

Abstract

La motilità ruminale è complementare ed ugualmente importante alle reazioni biochimiche cataboliche che trasformano foraggi e concentrati in forme di energia utilizzabili dai mammiferi ruminanti. Sono stati identificati 3 diversi eventi che ciclicamente si ripetono e che definiscono la motilità del rumine: le contrazioni primarie, secondarie e l’eruttazione. Il controllo di questi tre processi è sia intrinseco (attiene a sistemi che risiedono nell’organo oggetto del controllo, il rumine stesso) sia centrale. In particolare centri, denominati gastrici, isolati nel midollo allungato, sono responsabili per l’elaborazione di una risposta coordinata agli stimoli modulatori afferenti. Gli stimoli afferenti variano per natura, origine vie anatomiche utilizzate per portare il loro messaggio. Ci sono molecole simil-ormonali come gastrina e colecistochina che utilizzano il circolo sanguigno, stimoli olfattivi e visivi che utilizzano vie discendenti dai centri superiori al midollo allungato e recettori di tensione che utilizzano branche ascendenti del nervo vago.

Introduzione

Le contrazioni ruminali sono un complemento essenziale ai processi biochimici che avvengono nel rumine. I movimenti del rumine miscelano il materiale ingerito e favoriscono il contatto con i microorganismi ruminali. Le contrazioni del rumine distribuiscono inoltre la saliva all’interno del sacco ruminale, prevengono l’accumulo di acidi grassi volatili facilitando il loro assorbimento attraverso la parete del rumine e consentono l’eliminazione dei gas di fermentazione attraverso l’eruttazione (Leek, 1969). I modelli che descrivono i pattern di contrazione del reticolorumine e i relativi lavori di ricerca, sono tutti piuttosto risalenti, tuttavia l’autore non ha trovato nessun recente lavoro che invalidi o modifichi i risultati di quelle ricerche. Una buona comprensione dei processi fisiologici e patologici che regolano l’attività ruminale è fondamentale per porre in contesto uno dei segni più comuni rilevati all’esame clinico: la mancata percezione del suono di “cascata” auscultato presso la fossa del fianco sinistro.

Le contrazioni reticolo-ruminali

All’interno degli eventi ciclici che caratterizzano la motilità dei prestomaci della vacca adulta, sono stati descritti tre pattern di contrazione specializzati: contrazioni primarie, o di miscelazione, contrazioni secondarie, o di eruttazione, e contrazioni di ruminazione (Constable et al., 1990a; Habel, 1956). Il ciclo primario, che si verifica a una media di 60 cicli/ora/giorno, inizia con una contrazione bifasica del reticolo che prima riduce della metà, e poi completamente, il suo lume interno. Successivamente, una contrazione simultanea dei pilastri coronarico dorsale, craniale e caudale porta al restringimento del sacco ruminale dorsale, che spinge il contenuto del rumine nel sacco ruminale ventrale. Dopo un breve periodo di rilassamento, la contrazione dei sacchi ruminali caudo-ventrale e caudo-dorsale spinge il contenuto del rumine verso il reticolo e il sacco craniale del rumine o atrio (Constable et al., 1990a; Habel, 1956; Sellers & Stevens, 1966). Il ciclo secondario, di eruttazione, avviene indipendentemente dalla contrazione primaria e, sebbene la sua descrizione sia meno completa di quella del ciclo primario, è generalmente accettato che abbia origine nel sacco cieco caudo-ventrale. A seguito della contrazione del pilastro coronarico ventrale, si contrae anche il pilastro coronarico dorsale, spostando così il cappuccio gassoso cranialmente. Un aumento della pressione nella parte craniale del sacco dorsale è seguita dalla dilatazione del cardias, dal riempimento dell’esofago di gas e dalla sua espulsione molto rapida attraverso la bocca (Sellers & Stevens, 1966). La ruminazione è un processo complesso in cui le ingesta vengono rigurgitate, mescolate con la saliva, rimasticate e, infine, inghiottite nuovamente. Inizia nel reticolo dove recettori epiteliali specializzati rilevano la presenza di fibre grossolane. Il rigurgito del contenuto reticolare è associato a un’inspirazione con glottide chiusa che crea una pressione negativa nel mediastino. Il cardias si rilassa e l’esofago si riempie rapidamente di ingesta. La peristalsi inversa sposta il bolo nella bocca dove viene ulteriormente masticato (Constable et al., 1990b). In figura 1 (Habel et al., 2011) è presente una rappresentazione iconografica delle strutture anatomiche menzionate nel paragrafo.

Innervazione centrale del reticolorumine

Innervazione centrale del reticolorumine

Una tale complessa coordinazione di movimenti volontari e involontari non sarebbe possibile senza l’azione di un sistema dedicato a organizzare e integrare diversi segnali afferenti al fine di generare una risposta armonizzata. I centri gastrici, situati nel midollo allungato, sono le strutture responsabili di questa integrazione (Constable et al., 1990a). I nervi vago sinistro e destro collegano i centri gastrici agli organi effettori. Entrando nella cavità addominale, il tronco ventrale del nervo vago emette diversi rami che portano input neurali a parte del reticolo, alla superficie parietale ventrale dell’omaso e all’abomaso mentre il tronco dorsale innerva la maggior parte del rumine e dell’omaso (Habel, 1956).

Controllo centrale della motilità ruminale

I centri gastrici del midollo allungato non sembrano generare spontaneamente stimoli ritmici, ma, al contrario, sembrano dipendere da input sensoriali esterni al fine di produrre una scarica vagale. Di conseguenza, la frequenza, l’ampiezza e la durata della contrazione ruminali sono determinate dall’estensione relativa degli input eccitatori e inibitori. Questi possono essere segnali nervosi che originano dalla parete intestinale, o i risultati dell’elaborazione delle regioni superiori del sistema nervoso centrale oppure ormoni capaci di influenzare sia i sistemi centrali che quelli intrinseci al tratto gastroenterico (Grovum, 1981; Harding & Leek, 1972; Leek, 1969).

Ad esempio, gli stimoli percepiti dagli organi sensoriali (stimoli visivi, olfattivi o acustici come la preparazione, la consegna o l’odore del cibo) ed elaborati dai centri superiori possono aumentare la frequenza delle contrazioni ruminali. Una prova dell’esistenza di un’influenza discendente (dal prosencefalo) sui centri gastrici è stata fornita da Harding e Leek nel 1972. Essi continuarono a registrare l’attività ciclica dei centri gastrici anche dopo l’asportazione completa del nervo vago e del midollo spinale, sezionato caudalmente al midollo allungato. Invece, l’attività registrata risultava interrotta quando la troncatura veniva effettuata cranialmente, al livello del ponte (Harding & Leek, 1972).

Stimoli, eccitatori o inibitori, possono afferire ai centri gastrici anche dallo stesso reticolorumine. I recettori di tensione sono più densamente localizzati nell’aspetto mediale della parete reticolare e sono collegati ai centri gastrici attraverso fibre afferenti del nervo vago. I recettori di tensione a bassa soglia (circa 4 mmHg) sono la principale fonte di input eccitatorio per i centri gastrici. L’effetto, mediato dai centri gastrici, è un aumento della durata e dell’ampiezza delle contrazioni del ciclo primario. Dall’altro lato, i recettori di tensione ad alta soglia (circa 20 mmHg) rispondono a un grado più elevato di distensione della parete reticoloruminale diminuendo la frequenza delle contrazioni ruminali. In condizioni fisiologiche, questi recettori non generano scariche continue come fanno quelli a bassa tensione, ma vengono attivati dal picco di ogni contrazione reticolare, portando alla sua terminazione. La generazione continua di potenziali d’azione da parte di questi recettori può essere osservata in caso di condizioni patologiche causanti una grave distensione ruminali, come l’occlusione funzionale degli osti abomasali/ruminali o il timpanismo ruminale. Anche i recettori acidi situati nell’abomaso contribuiscono a stimolare la motilità ruminale. Man mano che il pH diminuisce a seguito dello svuotamento abomasale vengono inviati segnali centralmente per aumentare la frequenza delle contrazioni e, in conseguenza, la velocità di flusso delle ingesta (Leek, 1969).

Infine, è stato dimostrato che gli ormoni influenzano la motilità reticolare e ruminale. In particolare, la gastrina e la colecistochinina diminuiscono la frequenza delle contrazioni ruminali. A dosi elevate, la gastrina riduce anche l’ampiezza delle contrazioni (Grovum, 1981). Anche gli acidi grassi volatili influenzano la motilità del rumine, in modo simile agli ormoni, sia in animali con il nervo vago integro che vagotomizzate (Gregory, 1987). In particolare, l’aumento della concentrazione di acidi grassi volatili nel rumine causa la diminuzione delle contrazioni ruminali. Due meccanismi, non mutualmente esclusivi, sono stati ipotizzati per spiegare questo fenomeno. La diminuzione dell’ampiezza delle contrazioni ruminali primarie, seguita da quelle secondarie, è ritenuta principalmente il risultato del riflesso vago-vagale, attraverso l’attivazione dei recettori sensibili agli acidi ruminali presenti sulla parete del reticolorumine. Il significato fisiologico è chiaro: in caso di eccessiva produzione di acidi grassi volatili, il rumine cerca di rallentare quelle contrazioni che favoriscono le fermentazioni e di rallentare il transito ruminale al fine di diminuire l’ingestione di sostanza secca. A seguito di un ulteriore aumento della concentrazione molare di acidi grassi volatili nel reticolo-rumine, è stato proposto che questi possano agire anche indipendentemente dal SNC, inibendo la scarica dei recettori di tensione a bassa soglia e contribuendo in questo modo alla stasi ruminale che si osserva, ad esempio, negli episodi di acidosi clinica (Gregory, 1987).

La figura 2 riassume i meccanismi di controllo della motilità reticoloruminale e l’interazione tra fattori fisiologici e patologici che possono concorrere a modulare la motilità a livello centrale. La figura è stata presa e adattata da Constable et al. (1990a)

Conclusione

In conclusione la motilità del reticolo rumine è un insieme di eventi che origina ed è modulata da stimoli molto diversi tra loro, i quali vanno tutti conosciuti e presi in considerazione in procedure cliniche standard quali l’esame obiettivo generale.

Bibliografia

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Constable, P. D., Hoffsis, G. F., & Rings, M. D. (1990b). The reticulorumen: Normal and abnormal motor function. Part II. Secondary contraction cycles, ruminaion and esophageal groove closure. Compendium on Continuing Education for the Practicing Veterinarian, 12(8), 1169–1174.

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Harding, R., & Leek, B. F. (1972). The effects of peripheral and central nervous influences on gastric centre neuronal activity in sheep. The Journal of Physiology, 225(2), 309–338. https://doi.org/10.1113/jphysiol.1972.sp009942

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Sellers, A. F., & Stevens, C. E. (1966). Motor functions of the ruminant forestomach. Physiological Reviews, 46(4), 634–661. https://doi.org/10.1152/physrev.1966.46.4.634